原文以Variation in a single allele drives divergent yield responses to elevated CO2 between rice subspecies 为标题发表在Nature Communications（IF=14.7）上
作者 | Yunlong Liu、Siyu Zhang等
2025年1月，南京农业大学丁艳锋教授和李姗教授团队在《Nature Communications》期刊上发表了题为“Variation in a single allele drives divergent yield responses to elevated CO₂ between rice subspecies"的研究论文。该研究揭示了籼稻和粳稻在大气CO₂施肥效应上的响应差异，并发现这一差异与DNR1基因的亚种间变异相关。研究表明，DNR1基因的变异在高CO₂条件下能显著促进籼稻的生长和氮利用效率，解释了籼稻比粳稻对CO₂施肥效应更敏感的分子机制。这一发现为培育高氮利用效率、高产且适应气候变化的水稻品种提供了潜在的分子育种靶点，尤其是在全球CO₂浓度持续上升的背景下。
自 1958 年以来，大气 CO₂ 浓度已从 315 ppm 上升至 2024 年的 423 ppm，预计到 21 世纪末可能突破 800 ppm。这一增长主要归因于化石燃料消耗等人类活动。升高的大气 CO₂ 浓度（eCO₂）通常会增强 C₃ 植物的光合作用和产量，被称为 CO₂施肥效应。全球自由大气 CO₂ 升高（FACE）实验的荟萃分析表明，eCO₂ 可使水稻光合作用增强 22%，产量提升 14%。水稻作为全球近一半人口的主食，提供了约五分之一的膳食能量，其产量变化对全球粮食安全至关重要。然而，全球气候变暖预计将导致水稻产量下降，使未来粮食供应面临挑战。因此，在这一背景下，CO₂浓度的持续上升成为理解未来水稻生产趋势和粮食安全的关键因素。全球约 90% 的水稻种植于亚洲，主要分为两个亚种：籼稻（读音 xiān dào）和 粳稻（读音 gēng dào）。研究表明，粳稻约在 9000至 6000年前在中国长江流域被驯化，现主要种植和消费于中国、日本和韩国，占这些国家水稻种植面积的 40%。相比之下，籼稻约在8500 至4500 年前起源于印度恒河流域，并逐渐成为亚洲其他地区的主导水稻品种。籼稻和粳稻在 CO₂施肥效应上的响应存在显著差异。在 eCO₂条件下，籼稻的产量增加约20.4%，而粳稻的增幅仅为12.7%。这一差异可能会深刻影响未来全球水稻总产量。若全球水稻品种对eCO₂ 的响应均类似于粳稻或籼稻，则全球水稻产量的潜在差异可达 1.09 亿吨/年，相当于中国年水稻总产量的一半。然而，导致这一差异的分子机制仍未被充分研究。
DNR1通过调控生长素影响对NO₃⁻的同化，最终决定不同水稻亚种在eCO₂条件下的产量出现差异：籼稻受益更大，粳稻反应较弱。这可能成为未来水稻育种改良的重要方向。
水稻主要通过硝酸盐（NO₃⁻） 和 铵（NH₄⁺） 吸收氮。其中，受根际硝化作用的影响，水稻吸收和利用的氮中最多可有40% 来自 NO₃⁻。相比粳稻，籼稻在 NO₃⁻的吸收和同化能力上更强，而两者对NH₄⁺ 的吸收速率相似。实验结果显示，粳稻的NO₃⁻ 吸收速率显著低于籼稻，且对外界 CO₂ 浓度变化的敏感性较低。在 eCO₂条件下，籼稻的NO₃⁻ 吸收率增加了69%，而粳稻仅增加了40%（P = 0.001）。然而，在 NH₄⁺的吸收方面，两者的差异并不显著（P = 0.373）。基于这些结果，研究者们推测，NO₃⁻利用效率的差异可能是导致籼稻和粳稻在eCO₂ 条件下产量响应差异的关键因素。OsNRT1.1B、OsNR2、DULL NITROGEN RESPONSE1 (DNR1)、RNR10 和 MYB61 五个基因在水稻 NO₃⁻利用效率中发挥重要作用，并且在籼稻与粳稻间存在等位基因变异。为了评估这些基因在 eCO₂ 条件下的响应，研究者采用 自由大气 CO₂ 升高（FACE）技术，在 CO₂ 浓度提高约 150 ppm 的环境中，对典型籼稻品种“扬稻 6"（YD6）和典型粳稻品种“中华11"（ZH11）的旗叶进行 RNA 测序分析。结果发现，在eCO₂ 条件下：DNR1基因的表达量在籼稻 YD6 叶片中显著下降，而在粳稻 ZH11 中无显著变化。其余四个基因（OsNRT1.1B、OsNR2、RNR10和MYB61） 在两种亚种间的表达变化无明显差异。进一步分析发现，DNR1基因在FACE 试验使用的水稻品种间存在不同的等位基因。携带籼稻DNR1 等位基因的品种，对eCO₂ 的响应更强。
这些发现表明，DNR1可能是影响籼稻和粳稻在eCO₂ 条件下产量差异的关键分子调控因子。 携带籼稻 DNR1等位基因的品种，在高 CO₂ 环境下表现出更高的硝态氮利用效率和更显著的增产潜力。
关键发现
DNR1是生长素（Auxin）合成的负调控因子，其序列在籼稻和粳稻之间存在变异。
籼稻DNR1 变体降低了DNR1 mRNA 和蛋白丰度，导致生长素积累增加。
生长素的提升进一步激活了与NO₃⁻（硝态氮）吸收及下游NO₃⁻ 同化酶相关的基因转录。
这一机制提高了籼稻的氮利用效率（NUE），最终促进了产量增长。
在eCO₂ 条件下，籼稻品种YD6（扬稻 6）在生物量、氮吸收和产量增幅方面均显著高于粳稻品种ZH11（中华11）。
这些结果表明，DNR1变异可能是导致籼稻和粳稻对eCO₂ 响应差异的关键分子机制。
研究意义
LI-6800便携式光合荧光测量系统在本研究中的作用
1. 光响应曲线测定（Light Response）
目标参数：
光照强度变化梯度：
测量时间：
环境条件控制：
温度：35°C
相对湿度：60%
CO₂ 浓度设置：
大气CO₂ 处理 ：400ppm
升高CO₂ 处理 ：550ppm
测量技术：
CO₂ 梯度：
初始CO₂ 浓度：50ppm
最终CO₂ 浓度：1200ppm
CO₂ 递增速率：300ppm/min
环境条件控制：
A-Ci 曲线数据分析：
计算最大羧化速率(Vcmax)
计算最大电子传递速率(Jmax)
计算基于FvCB光合模型
LI-6800的快速A-Ci曲线测量技术（RACiR）能显著提高实验效率
传统A-Ci 曲线测定需要30~60 分钟，而RACiR 可在2-5 分钟内完成数据采集，从而显著提高了测量效率。
精确分析水稻光合生理特性
通过光响应和CO₂ 响应曲线测量，深入研究水稻品种对光照和 CO₂ 浓度变化的适应性，为水稻光合生理特性分析提供精确数据。
揭示eCO₂ 对水稻光合性能的影响
比较籼稻和粳稻在eCO₂ 条件下的Vcmax、Jmax变化，揭示不同品种对气候变化的响应机制，从而为水稻育种和气候变化适应性研究提供理论依据。
原文中的主要数据图
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